Печать
Категория: I Общероссийская научно-практическая конференция «Наука. Образование. Проектная деятельность: Россия — XXI век»
Просмотров: 1394

Введение. Популяционно-генетические исследования населения Центральной части России долго находились в зачаточном состоянии. В то время как интересы исследователей часто привлекали малочисленные этнические группы народов Севера и Дальнего Востока, русское население России, особенно сельских популяций, было практически неисследованным.

Кроме изучения групп крови Бунаком и другими авторами остальные наследственные признаки русской популяции были долго неизученными. В 70-е -80-е годы XX века группы Ревазова и Гинтера выполнили ряд генетико-демографических исследований русских сельских популяций 3, 4, 5. Затем были исследованы частоты генов русской популяции Москвы 6, 7, 8. Около 10 лет назад мы начали популяционно-генетическое изучение русской сельской популяции Ярославской области, которое к настоящему времени дополнилось генетико-демографическими и молекулярно-генетическими исследованиями. До этого полиморфизм некоторых локусов белков и ферментов крови популяции Поречья Ярославской области изучались Спицыным с соавт. 9.

Недавно Малярчук исследовал русскую популяцию нескольких областей России, а именно Краснодарского и Ставропольского краёв, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областей 10. В данной работе мы исследовали полиморфизм митохондриальной ДНК русской сельской популяции Ярославской области, провели тотальный генеалогический анализ этой популяции, и определили генетико-демографические показатели – коэффициент инбридинга, индекс плодовитости, индекс смертности детей и индекс тотального отбора (индекс Кроу). Изучена также динамика смертности в популяции за последние 15 лет.

Материалы и методы. Исследование полиморфизма митохондриальной ДНК проводилось в лаборатории д.б.н. Б.А. Малярчука. Материалом для исследования полиморфизма митохондриальной ДНК послужили пробы волос населения Сараево, собранные А.Ф.Назаровой во время экспедиций в Ярославскую область 2003 –2004 г. г. Материалом для исследования демографо-генеалогической ситуации в популяциях Ярославской области послужили данные тотального генеалогического анализа популяции Сараево и демографо-генеалогического анализа популяции с. Заозерье Ростовского района, проведённых А.Ф.Назаровой и С.М. Алхутовым во время экспедиций 1991-1994 г.г., и продолжавшегося во время последующих экспедиций 1995-2000 гг. и 2001-2004 гг. А.Ф. Назаровой и М.Г. Кузнецовой. Материалы по популяции Заозерья опубликованы нами ранее 11. В генеалогическую схему Сараево были включены более 300 человек, в подавляющем большинстве русские. Генеалогический анализ проводили путём опроса жителей деревни. Число изученных поколений по отдельным семьям 5-6, в остальных не менее 4-х. Индекс тотального отбора (индекс Кроу) 12 вычисляли по формуле:

 

I tot = I m + (1/Ps ) If ,

 

где индекс дифференциальной смертности Im = Pd / Ps, а Pd и Ps – доля лиц, соответственно, умерших до репродуктивного возраста (20 лет), и доживших до репродуктивного возраста.

Индекс дифференциальной плодовитости If = V x / х2, где Vx и x – дисперсия и среднее число детей, рожденных женщиной, дожившей до конца репродуктивного возраста (45 лет).

Коэффициент инбридинга вычисляли по методу Райта, оценивающему инбридинг популяции, учитывая долю кровно-родственных браков 13 .

 

F = ( ½ )N (1 + F a),

где N – число предков от индивида через одного из его родителей до общего предка. Если же предок сам произошёл в результате инбридинга, то его коэффициент инбридинга F a > 0.

Популяция деревни Сараево Переславского района Ярославской области была исследована нами практически тотально в генеалогическом и демографическом аспектах. Основана эта деревня была очень давно, находится она в интересном в историческом отношении регионе. Во времена позднего палеолита(6000-5000 лет до н.э.) на территории будущей Ярославской области обитали племена первобытных охотников и рыболовов. В Бронзовом веке (2000-1000 лет до н.э.) этот регион был освоен племенами скотоводов Фатьяновской археологической культуры 14. И только чуть более 1000 лет назад местное финно-угорское население меря стало смешиваться со славянами, пришедшими в этот регион. В дальнейшем, во время татаро-монгольского ига, граница между территорией, контролируемой татаро-монголами, и землями, охраняемыми русскими войсками, проходила по реке Нерли, текущей менее, чем в 20 км севернее Сараево. Во время экспедиции 2002 г. мы посетили Бабью гору на р. Нерль, где, по рассказам местных жителей, во время ига было убито много русских женщин. Такие названия, как Итларь («Итлар» – «собаки» по-татарски) говорят о некотором влиянии тюркского языка на местные этнонимы. Мы провели тотальный генеалогический анализ населения деревни Сараево. Коэффициент инбридинга, вычисленный нами по методу Райта 13. на основании генеалогических данных, для этой популяции равен 0,0002018, что значительно меньше коэффициентов инбридинга в сельской популяции Бразилии, которую можно сравнить с русской популяцией по ее гетерогенности Так, в сельской популяции Парнамирина в Бразилии коэффициент инбридинга равен 0,01563 15. В нашей работе 16 мы показали гетерогенность русской популяции по генетическим маркерам белков и ферментов крови. Антропологическая гетерогенность русской популяции показана Т.И. Алексеевой 17, 18.

Для выяснения глубинной этнической природы местного населения, русского по официальной принадлежности, но явно имеющего по фенотипическим признакам и финно-угорские (мерянские) корни, мы исследовали пробы митохондриальной ДНК волос представителей популяции Сараево. Учитывая, что объем популяции Сараево на 1995 год составлял всего 50 человек (речь идёт только о постоянном населении), выборка, исследованная в плане полиморфизма митохондриальной ДНК составила 17 человек. В табл.1 приведены гаплогруппы митохондриальной ДНК населения Сараево. Как видно из табл.1, практически все исследованные лица из популяции Сараево несут европеоидные гаплогруппы митохондриальной ДНК. Наиболее частой в этой выборке является гаплогруппа H .

Гаплогруппы митохондриальной ДНК, обнаруженные в популяции Сараево, относятся в основном к макрогруппе R: это гаплогруппы Y, pre-V, U,T. У трех индивидуумов обнаружена гаплогруппа W и у одного – гаплогруппа X, относящиеся к макрогруппе N. Как и в тотальной популяции русских 10, в населении Сараево наиболее часты гаплогруппы Н и T.

Монголоидных гаплогрупп в популяции Сараево мы не обнаружили, что может говорить об отсутствии вклада монголоидных женщин в формирование популяции Сараево. Это вполне объяснимо, поскольку во время татаро-монгольского нашествия и последующего ига на Руси присутствовал контингент татаро-монгольских войск, представленный мужчинами, и генное влияние монголоидов, коль скоро таковое могло быть, должно было идти через ядерный, а не митохондриальный геном.

Основателями современной популяции Сараево являются три или четыре семьи, которые обитали на этой территории по крайней мере с 18-го века. Это семьи Белоусовых, Садовниковых, Муравьёвых и Бурловых. Менее часта в этой популяции фамилия Сусловы. Национальный состав – практически полностью русские, однако в последних двух поколениях, ставших почти полностью мигрантами в другие поселения и регионы, встречаются браки с мордовцами, немцами и узбеками. Жители, оставшиеся в деревне на сегодняшний день, полностью русские.

Среди маятниковых мигрантов – дачников, скупивших часть домов деревни, присутствуют русские и украинцы, а также одна гражданка Соединенных Штатов Америки смешанного англо-шотландско-индейского происхождения, она отмечена в табл.1 номером +6. Под номерами 1, 5 и 8 в табл.1 присутствуют маятниковые мигранты российского происхождения, из них номер 1 предположительно имеет предков из данного региона, а номера 5 и 8 – с юга России (речь идет о предках в давних поколениях). Гаплогруппы этих лиц оказались соответствующими происхождению их предков: номер 1 - гаплогруппа H (наиболее часта в выборке Сараево), номер 5 - pre V, номер 8 - U. Последние две гаплогруппы, preV2 и U, наиболее часты в популяциях русских юга России, как показано Малярчуком 10.

 

 

 

Таблица 1.

Гаплогруппы митохондриальной ДНК населения

д. Сараево Ярославской области

__________________________________________________________________________

Номера исследованных лиц Гаплогруппа mt ДНК

__________________________________________________________________________

+ ! H

2 W

3 I

4 H

+ 5 (pre-V2)

+ 6 H

7 H

+ 8 U

9 X

10 T*

11 T*

12 W

13 H

14 H

15 W

16 T1

_________________________________________________________________________

 

Итак, генетическая история популяции Сараево привела к формированию европеоидной группы населения с гаплогруппами митохондриальной ДНК, характерными для русской популяции в целом. В работе Малярчука 10 показано, что в общей популяции русских, исследованных в Краснодарском и Ставропольском краях, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областях обнаруживаются макрогруппы mt ДНК R, N и M. В изученной выборке Сараево встречены две из трёх макрогрупп, R и N. Учитывая небольшой абсолютный объем нашей выборки на митохондриальную ДНК (которая тем не менее составляет 34% от тотальной популяции Сараево), можно предполагать и наличие макрогруплы M в популяции Сараево, как и в других популяциях этого региона России. Население исследуемого региона в истории нашего государства сыграло далеко не последнюю роль. Жившие в первом тысячелетии в этом регионе финно-угорские племена меря не стали вести борьбу с колонизовавшими эту территорию уже с конца I тысячелетия нашей эры славянами, а, в конце концов, смешались с ними и утратили свою национальную самоидентификацию, в отличие от финно-угорских народов мордвы, мари и других. В сложении населения этого региона сделали свой вклад и другие народы, хоть и в меньшей степени. Так, князь Александр Невский, родившийся в Переславле-Залесском, имел бабку-половчанку. Население этого региона принимало активное участие в борьбе с татаро-монголами, о чем говорят исполненные трагизма географические названия по берегам бывшей пограничьем реки Нерли (Красная гора, получившая свое название, по местной легенде, от крови убитых татарами жителей соседней деревни и др.). Воины из Переславля-Залесского и его окрестностей участвовали в Ледовом побоище и битве на Неве с захватчиками из Европы. Несколько лет Переславль-Залесский был столицей Руси. Ранее Переславль-Залесский и его район входили во Владимирскую губернию, а с 30-х годов XX века входит в Ярославскую область. Сараево сейчас является так называемой «вымирающей» деревней со всё уменьшающейся популяцией. В 70-е годы прошлого века её поместили в список «неперспективных» деревень, лишили школы и магазина. В результате люди репродуктивного возраста стали уезжать в другие поселения, а также в Переславль, Ярославль, Москву и другие города. Дети этих мигрантов пополняли уже население перечисленных населённых пунктов, а в популяции Сараево в настоящее время всего 3 женщины составляют эффективно-репродуктивный объем популяции, остальное женское население вышло за верхний предел репродуктивного возраста. Единственный мужчина репродуктивного возраста (42 лет) не состоит в браке и не имеет детей, будучи человеком с задержкой умственного развития. Большинство популяции Сараево составляют женщины в возрасте от 60 до 70 с лишним лет, из них лишь одна работает в местном ТОО по обработке земли и выращиванию крупного рогатого скота (табл.2).

 

Таблица 2.

Возрастной, половой и социальный состав популяции Сараево.

 

Пол

Возраст, лет

Численность, чел.

Социальное положение

Мужчины

70-80

7

пенсионеры

Мужчины

42-55

3

работники ТОО, безработные

Мальчики

11-13

2

школьники

Женщины

66-84

15

пенсионеры

Женщины

62

1

бригадир ТОО

Женщины

21-33

3

безработные, уборщица в клубе

Девочки

2-13

3

школьницы, дети

Общий объем популяции на апрель 2004 г.

 

34

 

 

Мы использовали данные генеалогического анализа популяции Сараево для определения индекса потенциального отбора (индекса Кроу). В таблице 3 приведены значения индекса потенциального отбора и его компонент.

Как видно из данных таблицы 3, доля лиц, доживших до репродуктивного возраста, Im равна 0,2019. По данным Тимакова и Курбатовой 18 I m для сельского населения в СССР в 1986-1987 годах составляла 0,062, а для РСФСР в 1938-1939 гг. была 0,441. Полученное нами значение Im только в 2 раза меньше аналогичного значения для РСФСР в 30-е годы, то есть доля лиц, не доживших до репродуктивного возраста в популяции современной деревни, ранее превращённой в «неперспективную», лишь немного меньше такой же доли лиц в довоенном РСФСР, когда медицинское обслуживание населения было хуже.

Таблица 3.

Значения индекса потенциального отбора и его компонент

в популяции Сараево

 

п/п

Фамилия (название рода)

Кол –во матерей в роду

Количество и доля детей

Общее число детей в роду, N

Среднее число детей в семье, x

Среднее число детей в популяции, ˉx

Варианса ν

If

Im

Itot

доживших до 20 лет

не доживших до 20 лет

ns

ps

nd

pd

1

Логиновы

7

11

0.73

4

0.27

15

2.14

2.55

0.2104

0.032

0.37

0.2407

2

Муравьёвы

6

10

0.77

3

0.23

13

2.16

0.30

3

Гуненковы

9

26

0.95

1

0.05

27

3.00

0.05

4

Николаевы

11

28

0.87

4

0.13

32

2.91

0.15

5

Бурловы

9

15

0.75

5

0.25

20

2.22

0.27

6

Крыловы

8

13

0.59

9

0.41

22

2.75

0.70

7

Садовниковы 1

11

28

1.00

0

0.00

28

2.54

0.00

8

Сусловы

7

14

0.82

3

0.18

17

2.43

0.22

9

Калинины

13

30

0.91

3

0.09

33

2.54

0.10

10

Неведовы

6

11

0.92

1

0.08

12

2.00

0.09

11

Белоусовы 1

12

28

0.90

3

0.10

31

2.58

0.11

12

Садовниковы 2

5

12

0.75

4

0.25

16

3.20

0.33

13

Белоусовы 2

4

6

1.00

0

0.00

6

1.50

0.00

14

Безруковы

9

19

0.86

3

0.14

22

2.41

0.16

15

Белоусовы 3

11

23

0.82

5

0.18

28

2.54

0.22

16

Белоусовы 4

9

21

0.67

10

0.33

31

3.44

0.49

 

 

=

137

=

295

ˉps =

0.832

=

58

ˉpd =

0.168

=

353

 

 

 

Для русских РСФСР значение I f равно 0,373 18, это на порядок выше значения, полученного нами для популяции Сараево, то есть плодовитость исследуемой нами популяции резко снижена.

Индекс тотального отбора популяции Сараево I tot = 0,2407. Для сельского населения РСФСР этот индекс составлял 0,492, для БССР – 0,375, для Казахской ССР – 0,440 18. Как можно видеть, индекс тотального, или потенциального отбора (индекс Кроу) для популяции Сараево ниже, чем приведённые здесь индексы для республик СССР. При этом значение индекса Кроу для популяции Сараево оказалось близко к значениям этого индекса для нативных, изолированных популяций Северной Азии, исследованные в отношении потенциального отбора Спицыным 19. В такой развитой индустриальной стране, как США, индекс Кроу составлял 0,968 в 1964 г. 20. Для русских Пинеги, что в Архангельской области, индекс Кроу равен 1,061 5. Итак, отбор, обусловленный дифференциальной смертностью и различной плодовитостью представителей сельской популяции Ярославской области, находится в пределах значений индекса Кроу русских РСФСР и популяций ближнего и дальнего зарубежья.

На основании генеалогического анализа населения д. Сараево мы составили развёрнутую родословную, в которую вошли более 390 человек – как из предшествующих поколений, так и ныне живущие. Дети и внуки большинства лиц, живущих сейчас в популяции Сараево, в основном мигрировали в другие сельские населённые пункты и города России. В данной работе мы приводим только фрагмент этой родословной, включающий некоторых пробандов с исследованной митохондриальной ДНК.

Мы выявили 5 браков между троюродными сибсами в популяции Сараево. Инбредных браков других типов ( между двоюродными сибсами, между дядей и племянницей и т.д .) в этой популяции не оказалось. Коэффициент инбридинга, вычисленный нами по генеалогическим данным по методу С. Райта 13, F оказался равным 0, 0002018. Если сопоставить это значение с коэффициентом инбридинга других человеческих популяций, например с популяцией северных европеоидов Швеции, где много сельских изолятов, то в Пайоле F = 0,0008, а в Мунионалусте F = 0,0058 22. Ранее нами была показана гетерогенность русской популяции 8, поэтому возьмем для сравнения также гетерогенную в связи с ее происхождением бразильскую популяцию. В сельской бразильской популяции Парнамирины F = 0, 01563. Меньшее значение коэффициента инбридинга в исследованной нами сельской популяции, видимо, связано с отсутствием в русской деревне браков между двоюродными сибсами, тогда как доля таковых в бразильской популяции равна 19,55% , а в шведских – 0,95% и 6,8%, соответственно. Итак, можно заключить, что инбридинг в русской сельской популяции Ярославской области незначителен, и меньше такового в ряде зарубежных сельских популяций Европы и Америки.

В целом можно сказать, что сельское население центральной России находится далеко не в лучшем положении в популяционно-генетическом аспекте. Довольно высокий индекс тотального отбора говорит о преобладании смертности над рождаемостью. Так, в 1994 году мы обнаружили в популяции Сараево лишь три ребёнка в возрасте от 1 до 11 лет, потомков двух матерей в возрасте 55 и 23 лет, не имеющих мужей. На 2004 год, как видно из Табл. 2 , в этой популяции 2 мальчика в возрасте 12-13 лет, и 2 девочки в возрасте 5-13 лет. Это дети двух матерей 30 лет, не имеющих мужей. Дети постарше в деревне отсутствуют, так как их родители стали мигрантами, и проживают в настоящее время в других сельских и городских населённых пунктах.

Поэтому существует вероятность, что через 20-25 лет в этой деревне не останется ни одного человека, способного работать в сельском хозяйстве. В 1995 г. в местном товариществе по обработке земли (бывшем совхозе) работали не более 10 чел. в возрасте от 23 до 65 лет. В настоящее время, на начало 2004 г. , осталось лишь три работника в возрасте от 30 до 62 лет. Большая часть работников ТОО, как и пенсионеров, уменьшилась в количестве в результате естественной убыли. В таблице 4 приведены значения смертности населения Сараево за последние 15 лет.

 

Таблица 4.

Естественная убыль населения за 1989-2004 гг. в популяции

д. Сараево Ярославской области.

 

Год рождения

Год смерти

Число

умерших

Ф. И.О.

Причина смерти

1911

1989

1

Сад-ва Т.В.

Инсульт

1940

1993

1

Гр-мов Г.

Убийство

1942

1994

2

Ег-в П.П.

Самоубийство

1908

 

 

Кул-ва Е.И.

Инфаркт миокарда

1927

1995

 

Бел-ва А.С

Инфаркт миокарда

 

1996

1

Сус-ва С.Ф.

Инфаркт миокарда

1924

1998

1

Гун-ов В.М.

Гангрена левой голени

1933

 

 

Сад-ов В.Г.

Рак пищевода

1927

 

 

Мур -ев Ю.Т.

Сепсис

1968

 

 

Ант -ов П.С.

Отравление алкоголем

1938

 

 

Ник -ев П.Н.

Рак простаты

1924

1999

10

Ник -ев Г.И.

Инфаркт миокарда

 

1925

 

 

Сад-ов А.И.

Туберкулез легких

1928

 

 

Кар-ва Л.П.

Инсульт

1950

 

 

Ерм-ев В.В.

Рак печени

1925

 

 

Д-в А

Автомоб. авария

1925

2000

2

Пан-ов С.М.

Рак прямой кишки

1927

 

 

Неф-ов Н.Ф.

 

1925

2001

2

Бел-ов В.А.

Рак легких

1926

 

 

Бур-ва Е.М.

Гангрена обеих ног

1940

2002

1

Николавев В.

Инфаркт миокарда

1932

2003

1

Дубова В. М.

Инфаркт миокарда

1935

2004

2

Бел -ова К

Инфаркт миокарда

1926

 

 

Пан-ва А

Инсульт

 

 

 

 

 

 

Как видно из данных таблицы, динамика смертности по годам в основном варьирует от 0 до 2-х умерших в год, но виден внезапный пик смертности в 1999 году – 10 человек. Причём причины этой повышенной смертности разные, как от сердечно-сосудистых и злокачественных заболеваний, так и от несчастных случаев. Складывается впечатление, что в 1999 г. на население деревни действовал какой-то общий стрессирующий фактор. Конечно, объем популяции Сараево невелик, и каких- то общих заключений об увеличении смертности в 1999 году мы делать не будем, но демографические данные по стране в целом также указывают на некоторое увеличение смертности.

Итак, остальные жители, не занятые работой в ТОО по обработке земли (в основном пенсионеры в возрасте от 60 с лишним до 80 и более лет), занимаются трудом на личном подворье, овощеводством, садоводством и животноводством.

Однако малая величина инбридинга, обнаруженная нами даже в такой небольшой и на данном этапе почти вымирающей популяции, даёт надежду на то, что эта малая популяция может увеличиться. По терминологии популяционной генетики, в этой популяции, возможно, имеет место сейчас «эффект горлышка бутылки» 21. Увеличение численности популяции, кроме рождения детей в браках между жителями этой деревни, которых крайне ограничено из-за малого эффективно-репродуктивного объема популяции, может идти в дальнейшем в результате браков молодого поколения деревни с представителями других популяций. Например, в деревне была семья, возникшая в результате межэтнического брака: отец – узбек, мать – русская, уроженка Сараево, у них трое детей. Двое детей в деревне – потомки местной женщины 30 лет, и мужчины, состоящего в другом браке, из города, находящегося в 50 км. История возникновения этой деревни из 2-3 семей вселяет надежду на возрождение русской сельской популяции Центральной России. Находящаяся в 15 км деревня Конюково (Полазенки) возникла от одного основателя по фамилии Кротнов. Судя по тому, что эта фамилия самая распространенная в Конюково, в ней должен быть значительный инбридинг. По данным статистики, из 155 тысяч сёл и деревень России 8% совершенно не населены, а в 22 % живут 10 и менее жителей.

Итак, мы при генетико-демографическом исследовании сельской популяции Ярославской области изучили полиморфизм митохондриальной ДНК жителей, вычислили индексы тотального отбора, оказавшиеся промежуточными между таковыми эндогамных и индустриальных популяций.

Генеалогический анализ позволил нам выявить родственные браки и вычислить коэффициент инбридинга, говорящий об отсутствии в этой сельской русской популяции инбредной депрессии.

Есть надежда на увеличение численности популяций даже таких деревень, сделанных в свое время «неперспективными», как за счет миграции в них из других населённых пунктов, так и за счет эффективно-репродуктивной части самих сельских популяций Центральной России. Полученные нами данные могут быть полезны при прогнозировании генетико-демографической ситуации в России и других странах СНГ.

 

Литература

 

  1. Бунак В.В. Геногеографические зоны Восточной Европы, выделяемые по факторам крови АВ0 // Вопр. антропол., 1969.в.32. – С.6-28.

  2. Умнова М.А., Прокоп О., Пискунов Г.М. и др. Распределение различных факторов крови у населения Москвы. В: Трудах 7 международного конгресса антропологических и этнографических наук, 1968. – М: Наука, 1968.1. – С.491.

  3. Петрин А.Н., Голубцов В.И. , Галкина В.А. и др. Груз наследственных болезней в популяциях Крапснодарского края. // Генетика, 1991. 27, № 2. – С.345-352.

  4. Ревазов А.А., Казаченко Б.Н., Тарлычева Л.В. и др. К популяционной генетике населения Европейского Севера РСФСР. 3. Демографические и генетические характеристики двух сельских Советов Пинежского района Архангельской области. // Генетика, 1979.15, № 5. – С.917-926.

  5. Большакова Л.П., Ревазов А.А. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индекса Кроу. // Генетика.– 1988. 24, № 2.– С.340-349.

  6. Курбатова О.Л. Генетические процессы в городском населении (опыт генодемографического исследования популяции г. Москвы. Канд. дисс., М., 1977.

  7. Алтухов Ю.П., Хильчевская Р.И., Шурхал А.В. Уровни полиморфизма и гетерозиготности русского населения Москвы: данные о 22 генных локусах, кодирующих белки крови // Генетика, 1981. 17, №3. – С.548-555.

  8. Назарова А.Ф. Популяционная генетика русских: генеалогический анализ, частоты генов и генетические расстояния // Доклады РАН, 1994. 339, № 4. – С.563-568.

  9. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. Спицын В.А. // Биохимический полиморфизм человека. – М.: Изд-во МГУ, 1985.

  10. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека в аспекте генетической истории славян. // Докт. дисс. – М., 2003.

  11. Назарова А.Ф., Алхутов С.М., Машуров А.М. Популяционно-генетическое исследование русской деревни: генеалогический анализ, инбридинг и индексы потенциального отбора двух сельских популяций Ярославской области. // Доклады РАН, 1996. 349, № 1. – С.133-137.

  12. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man. // Human Biol., 1958. 30, № 1.

  13. Spuhler J.F. The maximum opportunitry for natural selection in human populations // Demiographic anthropology. – Univ. of New Mexico Press, 1976. – P.185.

  14. Горюнова Е.И. Этническая история Волго-Окского междуречья. – М.: Изд-во АН СССР, 1961.

  15. Freire-Maia N. Inbreeding levels in different countries.// Eugen. Quart, 1957. 4. – P.127-138.

  16. Алексеева Т.И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. – М.: Изд-во МГУ, 1973. – 329 с.

  17. Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточных славян по данным антропологии. // В кн.: Восточные славяне. Антропология и этническая история. – М .- Научный мир.-1999.- 307-315.

  18. Тимаков В.В., Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР. // Генетика.- 1991.- 27, № 5 .- С. 928-937.

  19. Спицын В.А., Агапова Р.К., Спицына Н.Х. Особенности действия максимально возможного потенциального отбора в мировом народонаселении. Новые данные о структуре отбора в СНГ. // Генетика.- 1994.- 30, №1.- 115-118.

  20. Book J.A. The frequency of cousin marriages in the North Swedish parishes.// Hereditas.- 1948. 34. 252-255 с.

  21. Nei M. Molecular population genetics and evolution..– Amsterdam: North-Holland, 1975.

Источник: Назарова А. Ф. Прошлое, настоящее и будущее русской сельской популяции Ярославской области по данным популяционной, демографической и молекулярной биологии // Научные труды Института Непрерывного Профессионального Образования / Под научн. редакцией проф. С. В. Чернова. 2014. № 3. С. 225-235.


 

//